Tema 2 Relacions entre estructura i funció en les cèl·lules bacterianes |
2.2 Paret cel·lular bacteriana
2.4 Mesosomes
2.6 Ribosomes
2.7 Regió nuclear
2.8 Orgànuls procariòtics especials
2.9 Endòspores
2.11 Inclusions citoplasmàtiques
També anomenades substàncies polimèriques externes (EPS), són polímers orgànics dipositats a l'exterior de la paret cel·lular bacteriana com una capa laxa, més o menys amorfa. L'única diferència que existeix entre una càpsula i un llim és el grau de cohesió amb la paret cel·lular, ja que la càpsules estan adherides i els llims, no.
Les EPS no són essencials per a la vida del bacteri, però estan implicades en la seva virulència, entesa com el grau de patogenicitat de les diferents soques que componen una espècie.
En general, la seva composició inclou un 48% d'aigua i polisacàrids. Quant a la composició d'aquests polisacàrids, existeix una gran diversitat ja que poden haver diferents monosacàrids, aminosucres i àcids urònics. Cal destacar que existeixen algunes excepcions pel que fa als polímers que formen les EPS, ja que diverses espècies del gènere Bacillus presenten exopolipèptids en les seves càpsules, o Acetobacter xylinum presenta un polímer de cel·lulosa.
Les seves funcions són:
• Participa en la regulació de l'intercanvi d'aigua, ions i nutrients.
• Serveix de magatzem extern de nutrients.
• Permet la formació de colònies, ja que habitualment una càpsula engloba més d'un bacteri.
• Té llocs de fixació de bacteriòfags.
• Eviten la dessecació en ambients secs.
• Permet l'adherència a diferents superfícies, incrementant la seva capacitat d'invasió i, per tant, la seva virulència.
• Proporciona resistència a la fagocitosi i altres agents antimicrobians naturals, cosa que també incrementa la seva virulència.
2.2 Paret cel·lular bacteriana
L'any 1884, Ghrisham Gram va descobrir empíricament una tinció diferencial de gran valor pràctic, que amb posterioritat es va anomenar tinció Gram . Aquesta tinció permet distingir els bacteris gram positius (GP) dels gram negatius (GN). Aquests dos grups, juntament amb els molicutes (micoplasmes), que no tenen paret cel·lular, constitueixen els eubacteris. El grup dels bacteris GN és més gran i més divers que el grup de GP; el grup de molicutes és molt petit.
Les micrografies electròniques i l'anàlisi químic ens mostren que les parets de les cèl·lules GP contenen peptidoglicà com a component majoritari (40-90% del pes sec de la paret cel·lular (PC)), juntament a polisacàrids associats i una classe especial de polímers, els àcids teicoics i lipoteicoics.
La capa més interna de les parets dels bacteris GN és una capa molt fina de peptidoglicà (5-10% del pes sec de la PC) i la capa externa és una membrana, denominada membrena externa.
PARET CEL·LULAR |
COMPOSICIÓ DE LA PARET CEL·LULAR |
GRAM POSITIUS |
• Peptidoglicà (aminosucres acetilats (N-acetil glucosamina (G) i Àcid N-acetil muràmic (M)) i aminoàcids) • Àcids teicoics i lipoteicoics |
GRAM NEGATIUS |
• Peptidoglicà (aminosucres acetilats (N-acetil glucosamina (G) i Àcid N-acetil muràmic(M)) i aminoàcids) • Membrana externa (fosfolípids, proteïnes (p.ex. porines) i lipopolisacàrids (LPS)) |
Estructura del peptidoglicà:
Hem de fixar-nos en l'estructrura global tridimensional, considerant els enllaços:
• beta (1– 4) glicosídics entre G i M
• de transpeptidació entre cadenes tetrapeptídiques
• tetrapeptídics entre Ms de cadenes paral·leles
Funcions:
Estructura |
Funció |
Present a |
Peptidoglicà |
• Determinar la forma cel·lular. • Protegir la cèl·lula de la lisi osmòtica en un medi hipotònic. • Sembla intervenir tant en el moviment com en la divisió cel·lular. |
GN i GP |
Membrana externa |
• Defensar davant la fagocitosi i l'acció del complement • Actuar de barrera de permeabilitat, que incrementa la resistència a agents tòxics com la lisozima, b -lisina o la proteïna leucocitària. • Excloure agents destructius com les sals biliars, enzims digestius i molts antibiòtics. |
GN |
Àcids teicoics i lipoteicoics* |
• Regular l'activitat de les autolisines que controlen els processos de renovació de la paret cel·lular. • Estructural. • Llocs de fixació de fags. |
GP |
* La pared cel·lular Gram positiva conté àcids teicoics i àcids lipoteicoics . Els àcids teicoics són cadenes de ribitol o glicerol, i estan units covalentment al peptidoglicà . Els àcids lipoteicoics són polímers de glicerofosfat, es troben lligats a la membrana plasmàtica i no estan units al peptidoglicà .
Antibiòtics que actuen a nivell de la paret cel·lular:
Membrana unitària contituïda per una bicapa de fosfolípids (20-30% delpes sec) i proteïnes (més del 50% del pes sec) intercalades entre els fosfolípids.
És un important centr ed'activitat metabòlica, ja que conté moltes classes de proteïnes, cada una amb una funció específica. Les principals classes de proteïnes que trobem són:
A la membrana existeixen llocs específics d'anclatge pel genòfor i pels palsmidis, amb un paper essencial en el repartiment d'aquests elements genètics a les cèl·lules filles.
Antibiòtics que actuen a nivell de la membrana plasmàtica:
Estructures membranoses intracitoplasmàtiques d'aspecte vesicular associades a la membrana (invaginacions de la membrana plasmàtica). Incrementen la superfície de la cèl·lula, contenen una elevada concentració d'enzims respiratoris i es pensa que estan relacionats amb la formació de la PC. També se'ls relaciona amb la divisió cel·lular.
2.5.1. Flagels
Són apèndixs de flagelina que tene la funció de donar moviment a la càl·lula. Aquest moviment es considera una resposta tàctica. Són rotors helicoïdals semirrígids que giren, en sentit horari o antihorari, al voltant d'un motor flagelar.
Tipus de flagelació:
2.5.2. Pilis o fímbries
Són filaments de pilina, curts, rectes, rígids i amb un diàmetre entre 3 i 10 nm que trobem sobretot en GN. Estan implantats a nivell de la membrana plasmàtica en un número que va des de un fins a centenars o milersper cèl·lula. Estan repartits al llarg de tot el perímetre cel·lular i, a vegades, les trobebem amb inserció polar.
Tipus principals:
2.5.3. Prosteques
Són prolongacions semirígides vives, pròpies de certs bacteris, amb un diàmetre inferior al del cos cel·lular. És a dir, són apèndixs del cos cel·lular envoltatsde membrana i parets cel·lular.
Funcions: reproducció en Hyphobacterium o Hyphomonas (prosteques reproductores), apèndixs per unir-se a substractes inerts (Caulobacter) o a altres individus (formacions en roseta de Caulobacter ). Però, en general suposenuna forma d'augmentar la relació S/V, la qual cosa implica una major flotabilitat per a certs bacteris planctònics iuna majorsuperfície per a la captació de nutrients.
Orgànuls que tenen per funció la síntesi de proteïnes constituits per un 60% de RNA i un 40% de proteïnes. Tenen un menor tamany que els ribosomes eucariòtics ja que les seves subunitats proteiques són diferents.És a nivell d'aquestes subunitats proteiques on actuen alguns antibiòtics.
Antibiòtics que actuen a nivell dels ribosomes:
El genoma bacterià està constituit pel genòfor o cromossoma bacterià, amb tota la informació essencial per a la vida del bacteri, més tots els plasmidis que tingui, amb informació no essencial, però sí important en determinats ambients.
2.8 Orgànuls procariòtics especials
Un tipus especial de resposta a la variació del medi és la que presenten molts bacteris (bacils, principalment) i que consisteix en la producció de formes de resistència ( espores ), quan les condicions del medi no són favorables, sobretot quan els falta nutrients.
Les espores (anomenades també endòspores perquè es formen dins les cèl·lules) són molt resistents a la calor, la falta d'humitat, els productes tòxics, les radiacions i la congelació. Poden conservar la viabilitat molt temps, la qual cosa és un gran avantatge per als bacteris i una font de preocupació per als humans quan volem esterilitzar aliments, estris de laboratori, etc.
La formació d'una espora s'inicia quan un nucleoide emigra cap a un dels pols de la cèl·lula. Després creix un mesosoma al citoplasma acompoanyat d'una doble capa de membrana, la qual separa el nucleoide i la mica de citoplasma que l'envolta de la resta de la cèl·lula. La cèl·lula degenera, llevat de les cobertes, que es modifiquen per aconseguir una més impermeabilitat i resistència, i es transformen en els embolcalls protectors de l'endòspora.
De fora cap endins, una espora està constituïda per:
1. L'exospori : coberta fina de naturalesa lipoproteica.
2. La coberta de l'espora : formada per una o més capes d'una substància semblant a la de la paret cel·lular, però amb proteïnes riques en sofre i molt resistents a l'aigua.
3. Còrtex : capa de peptidoglicans de composició diferent respecte dels de la paret cel·lular.
4. Nucli de l'espora :format per una paret cel·lular normal, la membrana i el nucleoide.
Quan les les condicions ambientals són favorables, l'espora és capaç -en pocs minuts- de transformar-se en una cèl·lula vegetativa (diem que l'espora ha germinat ). Duu a terme la transformació absorbint aigua, dissolent les cobertes i formant una nova paret cel·lular, tot això seguint les següents fases:
1. Activació : es tracta de tots els procesos implicats en la ruptura de la impermeabilitat de les capes de l'espora. La cèl·lula entra en aquesta fase per dos motius:
• posant l'espora en un medi de creixement.
• amb lisozima i substàncies proteolítiques: són agents inductors de protoplasts (alteren les barreres de l'espora).
2. Iniciació : el citoplasma es comença a hidratar i comencen a funcionar totes les dotacions enzimàtiques.
3. Naixement : es perden els materials estructurals.
| Les espores són, doncs, una forma de resistència i no de reproducció, ja que cada espora prové d'una cèl·lula i, en germinar, produeix només una cèl·lula. Sí que poden considerar-se, però, formes de dispersió, perquè en aquest estat els bacteris són prou estables per ser transportats a grans distàncies sense perdre la viabilitat. |
La morfologia ens dona una informació primària sobre el tipus de bacteri, però no de forma definitiva. Les formes bàsiques són:
2.11 Inclusions citoplasmàtiques
Al citoplasmaexisteixen grànuls, agregats o altres inclusions, que a vegades són confoses erròniament amb nuclis. Són observables al microscopi òptic mitjançant tincions específiques. Entre le més comuns tenim: