Evolució significa canvis en els éssers vius durant llargs períodes de temps. L'evolució per selecció natural es pot comprovar científicament. És l'única teoria unificadora de la Biologia. Tal i com Dobzhansky indicava, "rés te sentit en Biologia sinó és sota l'aspecte evolutiu".

Les modificacions evolutives dels éssers vius depenen de canvis ambientals externs i de mutacions pre-adaptatives innovadores. En qualsevol moment, la forma del futur canvi no es pot predir, a no ser condicionalment.

Evolució significa canvi en la morfologia i el comportament dels organismes entre generacions (cal explicitar "entre generacions" per no incloure en la definició aquells canvis del desenvolupament, que tenen lloc durant la vida d'un organisme). A més, l'evolució de la vida s'ha donat seguint un model dicotòmic, un procés de ramificació. La gran varietat d'espècies actuals s'ha generat per un procés repetit de separació de llinatges, a partir d'un únic avantpassat comú.

El procés de canvi i la separació de llinatges són, doncs, els mecanismes fonamentals de l'evolució. L'adaptació és un altre concepte evolutiu fonamental. Fa referència a aquelles propietats dels éssers vius que els permeten sobreviure i reproduir-se a la natura. El camuflament n'és un exemple. Les espècies camuflades tenen models de coloració i detalls morfològics i de comportament que les fan menys visibles en els seus habitats naturals. El camuflament ajuda a l'organisme a sobreviure fent-lo menys visible als seus enemics naturals. El camuflament és, doncs, adaptatiu. En la teoria de Darwin, l'adaptació s'explica per selecció natural.

La selecció natural significa que alguns individus en una població produeixen més descendents que els altres. Com a conseqüència d'això, les característiques genètiques d'aquests individus incrementaran en freqüència a la població al llarg del temps; la composició genètica de la població canviarà, així, automàticament.
 

HISTÒRIA DE LA BIOLOGIA EVOLUTIVA

1. Idees evolutives abans de Darwin
2. Teoria de Darwin (1859)
3. L'eclipsi de Darwin
4. La síntesi moderna (1920 - 1950)
5. Desenvolupaments posteriors (1960 - ...)

El caràcter fix de les espècies era l'opinió ortodoxa en els temps de Darwin, encara que alguns autors ja havien manifestat el seu desacord.

J. B. Lamarck (1744 - 1829)

Les espècies es transformen al llarg del temps en altres espècies. La figura 1 representa la concepció lamarckista de l'evolució i com es diferencia del concepte darwinista. Lamarck suposava que els llinatges de les espècies no s'extingien, sinó que canviaven d'una forma a un altre (anagènesi); el llinatges no es ramificaven. Va proposar un mecanisme que explicava el canvi anagenètic: l'herència dels caràcters adquirits o la teoria de l'ús i el desús. Suposa que les mutacions són post-adaptatives, la qual cosa s'ha rebutjat a nivell experimental (per exemple la prova de la fluctuació de Delbrück i Luria, o la resistència de Drosophila al DDT). A la figura 2 s'hi representa esquemàticament l'experiment de la resistència al DDT, i a la figura 3 els resultats de la selecció.

S'aïllen 50 parelles d'una soca en 50 ampolles. Cada parella dona lloc a una germandat. Cada germandat s'analitza per la resistència al DDT: es divideix en 4 subpoblacions de les quals 3 es sotmeten a concentracions diferents de DDT - per exemple 1/25, 1 i 25 micrograms per ml. Així es pot determinar la dosi letal 50, que causa la mort de la meitat de la població. La quarta subpoblació, que no ha estat mai en contacte amb el DDT, és el testimoni. S'esculleixen les 5 germandats més resistents i les 5 menys resistents. La 4ª subpoblació de cadascuna (que no ha estat en contacte amb el DDT) s'utilitza per fundar la generació següent: s'agafen 4 parelles de cadascuna de les 5 germandats, en total 20 parelles.

Fig a

Fig b: Determinació de la resistència al DDT	Fig c: Formació de la següent generació

Cadascuna s'analitza de la mateixa manera a les generacions següents. Després de 14 generacions de selecció, la soca seleccionada per millor resistència era 625 vegades més resistent que l'original.

En part per reacció contra Lamarck, Cuvier i la seva escola van aconseguir que la major part de biòlegs acceptessin la teoria del caràcter fix de les espècies. Cuvier, però, considerava que les espècies es podien extingir, i les seves anàlisis del registre fòssil el portaren a admetre la teoria del catastrofisme.
 
 
 
 
 

2 - Teoria de Darwin (1859)

L'observació de la variació geogràfica va ser, probablement, la causa que va portar a Darwin a admetre que les espècies podien canviar. El següent pas consistia en inventar una teoria que expliqués perquè canviaven les espècies. Darwin va trobar l'explicació llegint el llibre de Malthus "Essay on Population". Degut a la lluita per la supervivència, els organismes o formes més adaptades produiran més descendents i automàticament incrementarà la seva freqüència a la població. A mesura que aquest procés continuï, en últim terme es produiran noves espècies.

Una de les principals dificultats de la teoria era que no es coneixien els mecanismes de l'herència, i per tant tampoc l'origen de la variabilitat genètica a les poblacions naturals.
 
 

3 - L'eclipsi de Darwin

Els primers mendelians, com Hugo de Vries i William Bateson, s'oposaren a la teoria de Darwin de la selecció natural. Aquests autors estudiaven l'herència de caràcters qualitatius, amb una influència molt forta sobre el fenotip i generalitzaren els seus resultats al procés evolutiu. Per ells, l'evolució es verificava a grans salts, mitjançant macromutacions. Ara bé, el mendelisme no era acceptat universalment en el període 1900 - 1920: l'escola biomètrica, encapçalada per Karl Pearson, estudiava diferències qualitatives entre els individus i desenvolupà uns mètodes estadístics per descriure la transmissió de les distribucions dels caràcters entre generacions. Aquesta escola considerava l'evolució com un canvi gradual i no pas com un conjunt de macromutacions.
 
 

4 - La síntesi moderna (1920 - 1950)

Sir Ronald Aymler Fisher va demostrar que els resultats obtinguts per l'escola biomètrica es podien explicar segons els principis mendelians. El següent pas consistia en demostrar que la selecció natural era compatible amb l'herència mendeliana. El treball teòric va ser fet principalment per R. A. Fisher, J. B. S. Haldane i Sewall Wright. La síntesi de la teoria de Darwin de la selecció natural amb la teoria mendeliana es coneix com el Neo-Darwinisme, la Teoria sintètica de l'evolució o La nova síntesi, d'acord amb el títol del llibre de Julian Huxley: "Evolution: the Modern Synthesis".

El Neodarwinisme inclou 5 principis bàsics:

1. Les poblacions naturals contenen una gran quantitat de variabilitat genètica, produïda per mutació preadaptativa i recombinació, i no pas per respostes postadaptatives dirigides per les necessitats dels organismes.
2. L'evolució de les poblacions està determinada per la selecció natural, així com també per el flux genètic i la deriva genètica, i es caracteritza pel canvi de les frequències gèniques.
3. La variabilitat genètica adaptativa produeix petits canvis graduals del fenotip, que s'acumulen en els llinatges evolutius durant llargs períodes de temps.
4. Les poblacions aïllades geogràficament tendeixen a divergir i aquest procés de divergència te com a resultat l'especiació, o formació de grups aïllats reproductivament.
5. L'acumulació gradual de diferències genètiques, mitjançant l'acció de la selecció natural, determina també l'aparició de les categories taxonòmiques per sobre del nivell d'espècie.

1. Evolucionisme. Les espècies tenen un avantpassat comú i es transformen.
2. Transformisme. Les espècies tenen orígens diferents i es transformen.
3. Creacionisme. Les espècies tenen orígens diferents i no es transformen.

1972. Eldredge i Gould: Els paleontòlegs no han interpretat bé el neodarwinisme, han buscat exemples d'especiació filètica segons la qual les noves espècies s'originen per transformació i no pas per cladogènesis d'una línea, i han interpretat totes les observacions en funció d'aquest model (figura 6). 
Aquest model, anomenat Gradualisme filètic considera el següent:

1. Les noves espècies s'originen per transformació d'una població ancestral que dóna lloc a descendents amb modificacions al llarg de les generacions.
2. La transformació és lenta i contínua.
3. La transformació afecta a una gran nombre d'individus, en general a tota la població.
4. La transformació té lloc en tota, o en una gran part, de la distribució geogràfica de l'espècie.

1. Les noves espècies s'originen per desdoblament de llinatges.
2. L'especiació és ràpida.
3. Una petita subpoblació de la forma ancestral dona lloc a la nova espècie.
4. Les noves espècies s'originen en una petita part de la distribució geogràfica de l'espècie ancestral, en una zona aïllada i perifèrica.

ESPECIACIÓ

Un dels grans problemes de la Biologia consisteix en explicar com un procés d'evolució contínua pot originar els grups morfològicament discontinus que anomenem espècies. En relació a l'especiació ens podríem plantejar una sèrie de qüestion fonamentals.

1. Quants gens han de canviar per obtenir una nova espècie?.
2. Aquests gens, es troben en loci concrets dels cromosomes?; hi han cromosomes que el seu contingut genètic sigui especialment important per el fenòmen de l'especiació?.
3. Els canvis convencionals de les freqüències gèniques són els únics importants en el procés d'especiació o són necessaris altres mecanismes evolutius?.
4. Quina és l'importància relativa de la selecció i la deriva genètica?.
5. Quina importància té l'aïllament geogràfic?.

Segons els neodarwinistes, per entendre l'origen d'aquests mecanismes d'aïllament cal suposar que existèixen barreres geogràfiques entre les poblacions. Aquest aïllament físic o al.lopatria, porta inevitablament a la divergència evolutiva mitjançant la selecció natural i/o la deriva genètica. Després d'un temps suficient, l'aïllament reproductor es desenvolupa com una conseqüència més d'aquesta diferenciació genètica.

Encara que pot assolir un aïllament reproductor total durant el període de diferenciació geogràfica, s'ha suggerit sovint que la selecció natural actuant sobre poblacions no aïllades completament que han esdevingut simpàtriques (ocupen la mateixa àrea), podria completar l'especiació mitjançant la fixació d'aquells al.lels que redueixen l'aparellament interespecific, maximitzant per tant l'eficacia biològica de la descendència. Aquest procés s'anomena reforçament. Encara que algunes dades experimentals semblen recolçar aquest fet, els models teòrics demostren que és poc probable. L'importància de l'al.lopatria és potser la única "regla de l'especiació" ampliament acceptada.

Malgrat tot, cada vegada s'admet més, també, que l'aïllament geogràfic no és sempre necessari, i que es pot donar l'especiació simpàtrica dintre d'una població. La probabilitat d'aquest fet és un dels aspectes més discutits de les teories de l'especiació, però alguns models i experiments demostren que es pot desenvolupar un aïllament reproductor entre individus que poden estar potencialment en contacte. Un estudi recient demostra que les etapes inicials de l'especiació simpàtrida, - polimorfisme de nínxol, amb una reducció del flux genètic -, poden donar-se a la natura: la diferenciació genètica existent entre "races d'hoste" de la mosca tefrítida nord-americana Rhagoletis pomonella així ho demostra. L'especiació simpàtrica sembla estar limitada a tipus especials d'organismes, com els paràsits i parasitoides fitòfags i zoòfags.

Es curiós que pràcticament no hi han proves experimentals que demostrin l'origen de l'aïllament reproductor com a conseqüència de la selecció o de la deriva, en poblacions al.lopàtriques. Existeix un exemple a la natura d'un cas d'aïllament reproductor com a conseqüència d'una adaptació: els gens que determinen tolerància al coure de les poblacions de plantes de l'espècie Mimulus guttatus que viuen al voltant de les mines, són letals en els híbrids interpoblacionals.

Altres formes d'especiació no geogràfica són l'especiació parapàtrica i l'estasipàtrica:

A Drosophila l'aïllament reproductor té sovint una base poligènica amb un mínim de 5 a 9 loci. En els cargols l'aïllament pre-zigòtic pot venir determinat per una mutació que canvia la direcció de cargolament de la closca, impedint l'aparellament entre el normal i el mutant. La fixació de l'al.lel mutant depèn del tipus d'herència d'aquest gen (efecte matern) i de la poca movilitat dels cargols.

Es conèixen altres casos en els que un mecanisme d'aïllament depén de tres o menys loci: per exemple, la inviabilitat dels híbrids entre varietats de "platys" (peixos d'aigua dolça), determinada per la formació de tumors (hi intervenen 2 gens): els gens que determinen l'aparició de taques de pigment en els Platys, ocasionen melanomes mortals en els híbrids amb la varietat "swordtail"; aquesta anomalia depèn d'un oncogen lligat al cromosoma X que codifica a un receptor de la tirosina-quinasa, el qual està suprimit normalment en els Platys per un al.lel dominant autosòmic. La subespècie "swordtail" no té el locus lligat al X ni el locus del supresor autosòmic. Els descendents dels retroencreuaments o els híbrids de la F2 poden heretar l'oncogen sense el supresor.

L'estima de 9 o més loci responsables de l'inviabilitat dels híbrids entre D. melanogaster i D. simulans, les quals s'han separat fa molt de temps, pot ser una estima per excés del nombre de loci que inicialment produïen aquesta inviabilitat.

Podem concloure aquest aspecte dient que l'aïllament reproductor entre espècies a vegades pot tenir una base genètica senzilla.
 
 

EFECTE DEL CROMOSOMA X I LA REGLA DE HALDANE

Els cromosomes sexuals tenen un efecte molt important sobre l'esterilitat i la inviabilitat dels híbrids.

Regla de Haldane: quan a la F1 de l'encreuament entre dues espècies diferents un sexe no apareix, és rar o estèril, aquest sexe és l'heterogamètic (Haldane, 1922).

S'ha suggerit que aquesta regla només reflecteix el fet que els mascles són més sensibles que les femelles a la hibridació, pero això no és cert doncs es compleix tant en aquells taxons en que els mascles són el sexe heterogamètic (mamífers, dípters) com en aquells en que les femelles són el sexe heterogamètic (aus, lepidòpters). La regla té molt poques excepcions.

A la taula següent es pot observar que la major part dels casos d'hibridació entre espècies verifiquen la regla de Haldane:
 

Així doncs, l'explicació de la regla de Haldane ha d'estar relacionada amb els cromosomes sexuals i no amb el sexe del'individu. Els gens que tenen un efecte més important sobre la inviabilitat i la esterilitat dels híbrids són els gens lligats al sexe.

Un experiment clàssic, que demostra la importància dels heterocromosomes en la determinació de l'aïllament reproductor postzigòtic és el realitzat per Orr (1987) amb les espècies Drosophila pseudoobscura i D. persimilis. La hibridació entre aquestes dues espècies produeix femelles fèrtils però mascles estèrils. Quan es retrocreuen les femelles híbrides fertils amb mascles de D. pseudoobscura s'obtenen alguns mascles descendents fèrtils i d'altres estèrils. Utilitzant una soca de D. pseudoobscura homozigòtica respecte a mutants morfològics de cadscun dels 4 cromosomes, Orr va demostrar que tots els cromosomes tenien un efecte significatiu sobre la fertilitat dels mascles (mesurada segons la motilitat dels espermatozoides). Ara bé, l'efecte més important el tenie el cromosoma X. Els mascles descendents del retroentrecreuament, portadorsdel cromosoma X de D. persimilis, no tenien espermatozoids mòvils, eren doncs estèrils (figura 7).

S'han proposat dues explicacions per la regla de Haldane: Haldane, Dobzhansky i Muller van proposar que els híbrids heterogamètics tenen un desequilibri entre cromosomes X i dotacions d'autosomes: manca un cromosoma X compatible amb una dotació d'autosomes. Perque l'híbrid sigui viable o fertil cal que disposi d'un genoma haploide complet de cada espècie. Una manera de comprovar si aquesta explicació és correcta consisteix en obtenir femelles híbrides portadores dels dos cromosomes X d'una espècie. Aquestes femelles hauríen de ser també inviables o estèrils. Coyne i Orr van demostrar que en algunes espècies de Drosophila que verificaven la regla de Haldane, les femelles híbrides amb el mateix desequilibri entre cromosomes X i autosomes que els mascles estèrils de la F1, eren completament fèrtils. Per tant, en el cas de la fertilitat, aquesta explicació de la regla de Haldane no és correcta. Tanmateix, si que ho pot ser en el cas de la inviabilitat dels híbrids: l'encreuament entre femelles de D. simulans i mascles de D. teissieri verifica la regla de Haldane: s'obtenen només femelles híbrides. Els mascles híbrids moren durant el primer o segón estadi larvari. Utilitzant una soca de D. simulans amb els cromosomes X units, Orr (1993) ha demostrat que les femelles híbrides desequilibrades (amb els dos cromosomes X de D. simulans) són també inviables (figure 8). Aquests resultats demostren que la base genètica de la regla de Haldane és diferent en el cas de l'esterilitat dels híbrids que en el cas de la inviabilitat dels híbrids. Un altre explicació és que hi ha una incompabilitat entre loci del cromosoma X i loci del cromosoma Y de les dues espècies progenitores.

A les plantes l'al.loploidia és una causa important d'especiació. També s'ha suggerit que l'aïllament postzigòtic podria estar determinat perel moviment incontrolat d'elements genètics transponibles en els híbrids, que normalment no són mòvils dintre de l'espècie. Aquest model es basa en el fenòmen de la disgènesi híbrida de D. melanogaster. Un altre fenòmen interessant és el de la inviabilitat dels híbrids causada per infeccions bacterianes: s'ha descrit en 5 ordres d'insectes, es va descobrir al recuperar els híbrids inviables en un medi amb antibiòtics (tots els casos inclouen el génere de bacteris Wolbachia). La infecció d'una sola espècie produeix la inviabilitat dels híbrids només en una direcció de l'encreuament (efecte matern). Aquesta "especiació" per infecció és instantània (com l'al.lopoliploidia). L'endosimbiosi s'ha considerat per alguns autors com una causa general d'especiació (simbiogènesi).
 
 

BIBLIOGRAFIA

COYNE, J. A. 1992. Genetics and Speciation. Nature, 355:511-515.

COINE, J. A. and ORR, H. A. 1989. Two rules of speciation. In Speciation and its Consequences (eds Otte, D. & Endler, J.): 180-207. Sinauer Associates Sunderland, Massachusetts.

DOBZHANSKY, TH. 1937. Genetics and the origin of species. Columbia University Press. New York.

DOBZHANSKY, TH. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. Columbia University Press. New York.

FEDER, J. L., CHILCOTE, C. A. and BUSH, G. L. 1988. Genetic differentation betwen sympatric host races of the apple maggot fly Rhagoletis pomonella. Nature, 336: 61-64.

GOULD, S. J. & Eldredge, N. 1977. Punctuated equilibria: The tempo and mode of evolution reconsidered. Paleobiology, 3: 115-151.

HALDANE, J. B. S. 1922. Sex-ratio and unisexual sterility in hibrids animals. J. Genet. 121:101-109.

KIMURA, M. 1983. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge University Press.

ORR, H. A. 1987. Genetics of male and female sterility in hybrids of Drosophila pseudoobscura and D. persimilis. Genetics, 116: 555-563.

ORR, H. A. 1993. Haldane's rule has multiple genetic causes. Nature, 361:532-533.

PREVOSTI, A. 1993. Concepto de Especie en el Darwinismo actual. Mundo Científico, 141:1040-1049.

RIDLEY, M. 1993. Evolution. Blackwell Scientific Publications.