Fongs

Beatriu Escudero

GENERALITATS

Degut a la forma com es desenvolupen i al seu hàbitat natural, seria impensable relacionar el fongs amb altres éssers que no fossin els vegetals. Però la veritat és que encara que molts aspectes d'aquests organismes siguin semblants, els fongs tenen unes característiques que els diferencien notablement i que ens mostren de forma evident de que no es tracta d'una planta. Un examen més exhaustiu de la seva estructura, va posar de manifest grans diferències amb respecte a qualsevol altre ésser viu. Per aquest motiu els homes de ciència varen creure convenient considerar a aquests organismes dins un regne independent, el dels Micets. Els fongs estan emparentats amb els vegetals per la seva forma de reproduir-se, i amb els animals pel seu particular metabolisme (quimioheteròtrof) que emmagatzema glicogen, un element característic que es troba en quantitats importants al fetge dels animals, i per contenir quitina en els seus teixits, un polímer lineal que es troba a la closca dels insectes; per exemple, els fongs presenten parets cel·lulars gruixudes i consistents, que s’anomenen septes, formades per aquesta substància –la quitina-, tot i que la composició d’aquestes resulta diferent de la dels altres grups d’organismes que també en presenten.

Una característica de la seva organització és que les seves cèl·lules poden tenir diversos nuclis petits i que el citoplasma pot fluir lliurement entre elles, bé perquè no hi ha separació entre les cèl·lules o bé perquè les separacions tenen porus.

Els septes poden ser simples o complexes; es formen per creixement centrípet. Alguns formen una placa contínua, altres deixen un porus o diversos. Aquest porus pot estar oclòs; tot i això, cada porus estableix una connexió entre cèl·lules adjacents i fins i tot poden permetre el pas d’orgànuls.

Els Ascomycets –entre els quals s’inclouen els llevats, i per tant són els que més ens interessen en aquest treball, com podrem veure més endavant en la classificació- exhibeixen normalment un septe simple amb un porus, a ambdós costats del qual poden observar-se els cossos de Woronin(Figura 1).

Els Basidiomycets també tenen septes amb un porus, però aquí normalment, el porus exhibeix una prolongació en forma de barril, per la qual cosa se l’anomena "doliporus" i generalment a ambdós costats d’aquest, s’observa una espècie de caputxa, que rep el nom parentosoma (Figura 1).

Figura 1.- Septes dels Ascomicets i Basidomicets

Els fongs es diferencien en inferiors i superiors. Els inferiors són els que no es poden apreciar a cop d'ull, tenint que utilitzar un microscopi per poder-los observar, d'aquí que s'anomenen també fongs microscòpics. Els superiors o fongs macroscòpics són els populars bolets que hom cull al bosc, i que en realitat, és la part fructífera del fong.

Sovint la paraula fong s'associa amb els bolets, però aquesta identificació no sempre és correcta. Tots els bolets (Figura 2) són fongs, però no tots els fongs fan bolets. Avui, els fongs formen un regne independent; de totes maneres hi ha una excepció força sorprenent alguns fongs formen juntament amb algues una associació anomenada liquen.

Figura 2.- Bolets

Els fongs estan formats per cèl·lules eucariòtiques, no tenen teixits diferenciats i són heteròtrofs, és a dir, no tenen clorofil·la i no fan la fotosíntesi. S'alimenten de residus d'animals o vegetals que hi ha al seu entorn i secreten enzims per digerir-los; aquesta darrera característica els diferencia dels animals que, en canvi, digereixen els aliments a l'interior del cos.Concretant més, pel que fa al tipus de nutrició, aquests organismes han desenvolupat tres sistemes de vida:

1) Els sapròfits, que poden descompondre residus orgànics per alimentar-se. Aquest és el cas dels fongs que generalment es troben sobre troncs morts, com el fong ostra i inclòs el més conegut xampinyó.

2) Altres són paràsits (Figura 3)i extrauen les substàncies orgàniques que necessiten d’un hoste al qual afebleixen i a la llarga el maten.

Figura 3.- Rovell en fulla de Mora sp. MER 900x

3) El tercer mode de vida és el dels fongs simbiòtics, que extrauen les substàncies orgàniques d’un hoste, però alhora proporcionen a aquest un cert nombre d’ avantatges. Els més coneguts són els “Bolets”.

A causa de la manera que tenen de nodrir-se els fongs fan un paper important com a descomponedors. També tenen un gran interès econòmic: n’hi ha que es fan servir en l'obtenció de fàrmacs (penicil·lina…), uns altres en la producció d'aliments (formatge, cervesa, etc.) i n'hi ha de comestibles (bolets); alguns però, poden ser molt tòxics i perjudicials per als éssers humans.

Una espora és una cèl·lula molt petita que, com que sura en l'aire, facilita que els fongs es dispersin cap a hàbitats nous. La producció de moltes espores (Figura 4) augmenta la possibilitat que alguna caigui en un lloc amb els nutrients adequats.

Figura 4.- Alliberament d’espores

Quan una espora es comença a desenvolupar origina una hifa (Figura 5) o filament format per una filera de cèl·lules que són totes molt semblants i es troben separades per parets transversals. Són allargades i poden arribar a mesurar 300 micròmetres de longitud.

Figura 5.- Hifes creixent al voltant d’un tricoma de Mora sp. MER 800x.

Les hifes creixen ràpidament i formen, arran de terra, una madeixa anomenada miceli (Figura 6).

Beatriu Escudero

Figura 6.- Micelis observats amb el MER

Algunes hifes que creixen verticalment formen uns bonys terminals anomenats esporangis (Figura 7) que és on es formen les espores.

Figura 7.- Esporangis

A continuació es poden observar en el següent gràfic (Figura 8) algunes de les parts més importants dels fongs, tot representades i indicades en un bolet:

Figura 8.- Bolet amb les parts més importants d’un fong assenyalades

Segons els tipus d'hifes i d'esporangis classifiquem els fongs en ficomicets (600 espècies com les floridures del pa), basidiomicets (unes 25.000 espècies i són els bolets típics) i ascomicets (unes 30.000 espècies com els llevats, les tòfones o els Penicillium que serveixen per obtenir penicil·lina i també per fer formatges com el Roquefort o el Camembert).

També es poden classificar com s’indica en l’esquema següent:

Figura 9

ASCOMICETS

Figura 10.- Macrolepiota sp.

Com hem pogut observar anteriorment en l’esquema que classifica als fongs, els llevats es consideren Ascomicets és per aquest motiu, que s’ha considerat important conèixer-ne alguns aspectes.

Els Ascomicets estan caracteritzats per la presència en el seu cicle de vida (Figura 11), d’unacèl·lula fèrtil, en aquest cas, una cèl·lula ascògena, que es denomina asc – que és una estructura en forma de sac o bossa que conté espores d’origen sexual en els Ascomicets-, que produirà endògenament 8 ascospores (típicament, ja que també en pot produir una, dos, quatre, etc.).

Aquesta cèl·lula ascògena prové d’un ascogoni i en general està disposada en una capa de cèl·lules semblants i en estructures característiques denominades cleistoteci, periteci o apoteci (Figura 12). Per exemple, això passa al cleistoteciquan és la estructura reproductiva d’un Ascomycet amb forma esfèrica o semiesfèrica, que al seu interior conté espores i al’apoteci quan és la estructura reproductiva d’un Ascomycet en forma de disc, cap o copa.

Figura 12.- Diferents formes que poden tenir les estructures on està desposada la cèl·lula ascògena

Els representants d’aquest grup pràcticament es troben poblant tot tipus d’hàbitat, i poden presentar qualsevol tipus de forma de nutrició, ja siguin sapròfits, paràsits o simbionts.

HEMIASCOMYCETS: ELS LLEVATS

Beatriu Escudero

Els llevats o ferments, són fongs unicel·lulars que pertanyen al grup dels ascomicets. En un medi adequat, un lluc minúscul apareix sobre la cèl·lula mare; al cap d'una hora el seu creixement és complet i comença a produir altres llucs que, al principi es mantenen junts com un brot de raïm que acaben separant-se. Una única cèl·lula reproduint-se d'aquesta forma es multiplica en milions al cap de 24 hores.

Els ferments són alhora anaerobis i aerobis. Poden viure amb aire o sense aire (o Oxigen). Amb Oxigen, els llevats es reprodueixen exponencialment i ràpidament mentre que en absència d'ell, consumeixen el sucre i el transformen.

Els fongs anomenats habitualment llevats són de gran interès econòmic. Algunes espècies s’empren arreu del món per a la elaboració del pa i la producció de begudes alcohòliques per fermentació, ja que secreten enzims que transformen el sucre en alcohol i anhídrid carbònic. Altres són responsables de la aparició de gustos especials en determinats vins quan ja s’ha realitzat la fermentació principal. Algunes es troben com a contaminats a les indústries de fermentació, on la seva presència és indessitjada, doncs redueixen el rendiment d’alcohol o produeixen gustos desagradables. Hi ha espècies que prosperen en substrats amb un alt percentatge de sucre, com ara melmelades o mel, productes que es consideren generalment lliures de l’atac dels fongs. Certes espècies són responsables de malalties humanes, com el mughet.

MORFOLOGIA GENERAL

Quan creixen en medis sòlids, les colònies joves d’aquests microorganismes tenen gairebé sempre un aspecte molt característic, essent humides i una mica viscoses. Normalment són blanques, de color crema o rosades, però hi ha espècies de color diferent. Les colònies d’algunes espècies canvien poc amb la edat, però d’altres es tornen gradualment d’aspecte sec i rugós. (S’ha de tenir en compte que algunes bactèries sapròfiles corrents creixen bé als medis de cultiu habituals i produeixen colònies que es confonen fàcilment amb les de llevats. Poden distingir-se, però, a l’examen microscòpic).

Gairebé totes les espècies creixen en forma d’agregats lliures de cèl·lules aïllades que poden ser globoses, ovoides, més o menys piriformes, o allargades i una mica cilíndriques.

El gènere Endomycets forma miceli. Els gèneres Schizosaccharomyces i Saccharomyces poc sovint el formen. En general, les espècies de Saccharomyces produeixen pseudomiceli a cultius molt vells; el pseudomiceli està constituït per cèl·lules brollants a les quals els brots fills(és a dir, les cèl·lules filles) no es desprenen de les cèl·lules mare i les cèl·lules filles es desenvolupen, presentant-se aleshores com cadenes de cèl·lules que s’entrellacen donant la impressió que són un miceli. Les espècies que no formen pseudomiceli, en ser sembrades en medi líquid es desenvolupen generalment a la profunditat i no formen pel·lícula a la superfície del medi.

REPRODUCCIÓ DELS HEMIASCOMYCETS

REPRODUCCIÓ ASEXUADA: Té lloc quan el medi és ric en substàncies nutritives, i es realitza de diferents formes:

A.1) Per brotació o gemmació (Fotografia 1): per exemple en llevats del gènere Saccharomyces. La cèl·lula mare emet una gemma alhora que divideix el seu nucli per estrangulació, la gemma augmenta de tamany i es prové dels elements constituents de la cèl·lula mare, posteriorment, la gemma s’estrangula i es separa de la cèl·lula mare, ja separada, la cèl·lula filla creix fins a transformar-se en una cèl·lula adulta, la qual serà desprès una nova cèl·lula mare, i així successivament mentre el medi sigui favorable.

Beatriu Escudero

Beatriu Escudero

Fotografia 1.- Gemmacions en Saccharomyces cerevisiaae.

A.2)Per bipartició, escisiparitat o esquizogònia: aquest procés és característic en els llevats del gènere Schizosaccharomyces i es realitza de la següent manera: quan una cèl·lula està en condicions de reaproduir-se, comença per dividir el seu nucli en dos nuclis fills, cada un dels quals s’envolta d’una porció de protoplasma, després apareix un tabic per l’equador de la cèl·lula separant-la en dues cèl·lules filles, les quals continuen reproduint-se de la mateixa forma mentre el medi sigui adequat.

B) REPRODUCCIÓ SEXUAL: Té lloc quan el medi és deficient en matèries nutritives, el microorganisme es defensa formant cèl·lules especials molt resistents. Aquesta classe de reproducció origina ascospores, les quals són espores sexuades internes tancades en formacions especials anomenades ascs, que en el cas dels Hemiascomycetes es troben aïllats. Es coneixen tres formes diferents de reproducció sexuada en els llevats perfectes:

B.1)Formació d’ascs prèvia copulació:(per exemple al gènere Schizosacchoromyces). En trobar-se dues cèl·lules de diferent polaritat, cada una d’elles emet una gemma copulativa, les quals s’aproximen fins a estar en contacte mentre que simultàniament els nuclis de cada cèl·lula migren a la gemma respectiva, les membranes es gelifiquen a la zona de contacte i es produeix al mateix temps la copulació dels nuclis i dels protoplasmes, és a dir, que es barregen entre si els nuclis (cariogàmia) i entre si els protoplasmes (plasmogàmia), després es produeix la reducció cromàtica o meiosi(perquè en copular els dos nuclis es duplica el nombre de cromosomes i s’ha de tornar al nombre de cromosomes original per a la espècie) cada nucli resultant es dirigeix a la seva cèl·lula corresponent i allí cada nucli es divideix cariocinèticament (divisió indirecta o mitosi) originant dos nuclis, en el cas del Schizosaccharomyces octosporus, cada un dels dos nuclis que s’han format a cada cèl·lula torna a dividir-se i es tenen així vuit nuclis (quatre a cada cèl·lula).

És important remarcar que les dues cèl·lules continuen unides per la fusió d’ambdues gemmes copulatives. Cada un dels vuit nuclis formats s’envolta de protoplasma i membrana formant-se així vuit ascoespores contingudes en l’asc, el qual està format per les membranes de les dues cèl·lules originals, i pot adquirir aquesta forma de bossa, de beina o de balancí.

La reproducció sexual, però, de manera semblant a aquesta, també pot tenir lloc per atracció, de manera que, les cèl·lules que tenen diferent polaritat s’atreuen i cada una d’elles emet una gemma copuladora les quals s’aproximen fins a estar en contacte, mentre que simultàniament els nuclis de cada cèl·lula migren a la gemma respectiva, les membranes es fusionen a la zona de contacte i esprodueix al mateix temps la copulació dels nuclis i dels protoplasmas, és a dir, que es barregen entre si els nuclis i entre si els protoplasmas. El resultat d’això és un individu diploide que es reprodueix asexualment per gemmació, fins que les condicions són desfavorables i aleshores esporul·len (com Sacccharomyces cerevisiae).

B.2)Formació d’ascs per partenogènesi amb vestigis de sexualitat: (Per exemple al gènere Toulospora). En aquest cas, dues cèl·lules de diferent polaritat s’atreuen i emeten una gemma copulativa cada una però no copulen, els nuclis de cada cèl·lula es reprodueixen partenogenèticament formant-se quatre nuclis a cada cèl·lula, els quals s’envolten de protoplasma i membrana formant-se així les ascospores, desapareixen les gemmes copulatives, i cada cèl·lula original s’ha transformat en un asc amb quatre ascoespores.

B.3) Partenogènesi absoluta: (per exemple al gènere Saccharomyces). No hi ha atracció entre dues cèl·lules ni aparició de gemmes copulatives, sinó que el nucli d’una cèl·lula que es troba en condicions de dividir-se es reprodueix partenogenèticament donant quatre ascoespores (Fotografia 2), és a dir, que la cèl·lula mare -diploide- es transforma directament en asc.

Beatriu Escudero

Beatriu Escudero

Fotografia 2.- Dos ascs amb quatre espores en Saccharomyces cerevisiae.

FERMENTACIÓ ALTA I BAIXA EN HEMIASCOMYCETS (LLEVATS)

Els llevats de fermentació alta: es desenvolupen a la superfície de medis líquids formant llarguescadenes de fins a vint cèl·lules que es separen amb dificultat; no sedimenten mentre es realitza la fermentació; en fer la prova de fermentació amb rafinosa, solament la fermenten una tercera part; temperatura òptima de treball entre 12°C i 22°C, encara que poden seguir treballant amb temperatures majors. Exemples: Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces ellipsoides, Schizosaccharomyces pombe.

Els llevats de fermentació baixa: es desenvolupen i sedimenten al fons del recipient en medi líquid, formant petites cadenes de fins a quatre cèl·lules; fermenten totalment la rafinosa; treballen preferentment entre 0°C i 10°C. Exemples: Saccharomyces carlsbergensis, Saccharomyces pastorianus, Saccharomyces logos.